群泳行為(shoaling behavior)
魚類比起個體行動,群體更在自然環境中擁有優勢。像是增加發現天敵的範圍,防止受到攻擊;提高覓食上的優勢,個體越多越容易發現食物來源;形成群體就能減少個體受天敵攻擊的機率,並且使天敵增加對單一個體攻擊的難度。這樣的社會性行為稱之為群泳行為。(Bradner and Mcrobert, 1998; Snekser et al., 2006)
群泳行為也能作為種間辨識的一個證據:一般來說,魚類偏好與自己同種的生物群泳。如果一個個體在魚群中外觀太過突出,就容易被天敵鎖定,這也可以解釋為什麽魚類通常會與自己相似表型的生物群泳。(Krause et al., 2000; Snekser et al., 2006)
主要的兩篇文獻:
1.Snekser, J.L. et al. (2006):使用野生型和紅色基因轉殖型(red fluorescent protein)斑馬魚兩種品系進行群泳實驗和擇偶實驗。
群泳實驗 :實驗對象有野生型雄魚、野生型雌魚、RFP型雄魚和RFP型雌魚四種
無論是野生型還是RFP型斑馬魚,在相同性別情況下,選擇與何種外觀的魚群群泳時,都沒有表現出對自己或對方表型群泳的明顯偏好。
擇偶實驗Ⅰ:實驗對象有野生型雄魚、野生型雌魚兩種
無論是野生型雄性還是雌性斑馬魚,在不同性別情況下,選擇與何種外觀的魚群交配時,略微偏好與RFP型斑馬魚交配,但並不明顯。
擇偶實驗Ⅱ(擇偶實驗Ⅰ修改實驗器材與魚隻的使用增加實驗可信度):實驗對象有野生型雄魚、野生型雌魚、RFP型雄魚和RFP型雌魚四種
無論是野生型雄性還是雌性斑馬魚依舊略微偏好與RFP型斑馬魚交配;然而RFP型雌性斑馬魚偏好與RFP型雄性斑馬魚交配,而RFP型雄性斑馬魚偏好與野生型雌性斑馬魚交配,四種實驗結果也無明顯差距。
實驗結果認為:全身身體的著色對於斑馬魚在選擇群泳對象時,影響的效果並不顯著。因此最後進行了以斑紋作為變因的群泳實驗,檢驗斑紋對斑馬魚的群泳偏好,其結果野生型斑馬魚比起缺乏斑紋的斑馬魚,更偏好與具有斑紋圖案的斑馬魚群泳,指出斑紋可能才是影響斑馬魚群泳偏好的重要因素。
2.Owen, M.A. et al. (2012):使用野生型和紅色基因轉殖型(red fluorescent protein)斑馬魚兩種品系進行擇偶實驗,主要使用雌魚作為實驗對象。
一對一擇偶實驗(One-male Mating Tests):實驗魚隻有RFP型雌性斑馬魚、RFP型雄魚或野生型雄魚其中一隻
RFP型雌魚在遇見RFP型雄魚或野生型雄魚後交配的時間、交配的次數並沒有特別明顯的差別,甚至兩種雄魚追尾所記錄的時間也沒有太大的差別。
一對二擇偶實驗(Two-male Mating Tests):實驗魚隻有RFP型雌魚、RFP型雄魚和野生型雄魚三隻
野生型雌魚選擇RFP型雄魚的樣本數量和選擇的時間較野生型雄魚的樣本數量和選擇的時間多且長,具有十分顯著的差異。
實驗結果認為:影響一對一擇偶實驗的因素在於雄魚花多少的時間進行追尾,與身體顏色較無相關,花越多時間進行追尾動作的雄魚越能獲得與雌魚交配成功的機會。而大部分的野生型雌魚都偏好與RFP型雄魚交配,但是不排除群泳偏好還有雌性對雄性敏銳度高低的可能。
2.Owen, M.A. et al. (2012):使用野生型和紅色基因轉殖型(red fluorescent protein)斑馬魚兩種品系進行擇偶實驗,主要使用雌魚作為實驗對象。
一對一擇偶實驗(One-male Mating Tests):實驗魚隻有RFP型雌性斑馬魚、RFP型雄魚或野生型雄魚其中一隻
RFP型雌魚在遇見RFP型雄魚或野生型雄魚後交配的時間、交配的次數並沒有特別明顯的差別,甚至兩種雄魚追尾所記錄的時間也沒有太大的差別。
一對二擇偶實驗(Two-male Mating Tests):實驗魚隻有RFP型雌魚、RFP型雄魚和野生型雄魚三隻
野生型雌魚選擇RFP型雄魚的樣本數量和選擇的時間較野生型雄魚的樣本數量和選擇的時間多且長,具有十分顯著的差異。
實驗結果認為:影響一對一擇偶實驗的因素在於雄魚花多少的時間進行追尾,與身體顏色較無相關,花越多時間進行追尾動作的雄魚越能獲得與雌魚交配成功的機會。而大部分的野生型雌魚都偏好與RFP型雄魚交配,但是不排除群泳偏好還有雌性對雄性敏銳度高低的可能。
兩篇文獻上的差異:
1.實驗檢測的目的:Snekser et al. (2006)檢測群泳偏好,而Owen et al. (2012)檢測擇偶偏好。
2.進行實驗的時間:Owen et al. (2012)實驗進行在早上(模擬凌晨),因為交配行為發生在早上照明後會馬上發生,並且Owen et al. (2012)在下午進行實驗時也與Snekser et al. (2006)具有相同的結果:野生型雌魚對於野生型雄魚和螢光魚雄魚都沒有明顯的交配偏好。(Spence, R. et al., 2006b)
3.實驗結果:Snekser et al. (2006)認為紅色的螢光魚對於斑馬魚的群泳偏好沒有明顯的影響,而Owen et al. (2012)則認為野生型雌性斑馬魚偏好與螢光魚雄性交配。
兩者文獻都考慮過其他因素:身體大小(Pyron, 2003)、條紋圖案(McCann, et al., 1971)、魚鰭長度(Kitevski, and Pyron, 2003)......等。於是我們認為與何種表型的斑馬魚群泳並不代表一定會對其有交配偏好,兩者並沒有絕對的關聯,而實驗的時間和其他原因(我們認為可能也有費洛蒙有關)才是真正影響的因素
其他文獻:
2.Brockerhoff et al. (1997)提出斑馬魚會對紅色燈光的移動具有反應,眼球有尋找跟掃視的運動。
3.Matz et al. (1999)指出基因轉殖型斑馬魚中的RFP的發光光譜是550–675 nm。
4.Takechi and Kawamura. (2005)提出斑馬魚具有兩種不同的紅光視蛋白的感光色素,一個對於558 nm的紅光最為敏感,另一個對於548 nm的光最為敏感,因此假設斑馬魚是能偵測到紅色螢光魚所反射出的紅光的。(Snekser et al., 2006)
引用文獻:
Bradner, J. and S.P. Mcrobert. 1998. The influence of body coloration on shoaling preferences in fish. Animal Behaviour 56: 611-615
Brockerhoff, S. E. et al. 1997. A new form of inherited red-blindness identifiedin zebrafish. The Journal of neuroscience 17: 4236-4242
Krause, J. et al. 2000. The social organization of fish shoals: a test ofthe predictive power of laboratory experimentsfor the field. Biological Reviews 75: 477-501
Matz, M. V. et al. 1999. Fluorescent proteins from nonbioluminescentAnthozoa species. Nature Biotechnology 17: 969-973
McCann, L. I. et al. 1971. Theeffects of body size and body markings on nonpolarizedschooling behavior of zebrafish (Brachydanio rerio). The Journal of Psychology 79: 71-75
Owen, M.A. et al. 2012. Mate choice for a novel male phenotype in zebrafish, Danio rerio. Animal Behaviour 83: 811-820
Pyron, M. 2003. Female preferences and male–male interactions inzebrafish (Danio rerio). Canadian Journal of Zoology 81: 122-125
Robinson, J. et al. 1993. Zebrafish ultraviolet visual pigment:absorption spectrum, sequence, and localization. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 90(13): 6009-6012
Spence, R. et al. 2006b. The distribution and habitat preferences of the zebrafishin Bangladesh. Journal of Fish Biology (2006) 69, 1435-1448
Takechi, M. and S. Kawamura. 2005. Temporal and spatialchanges in the expression pattern of multiple red andgreen subtype opsin genes during zebrafish development. Journal of Experimental Biology 208: 1337-1345
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